Devoniyen

Devoniyen

417-354 myö arası
Balık Çağı:
Çenesiz ve çeneli balıklar çeşitlendi, ilk köpekbalıkları ve ilk kemikli balıklar
Omurgalıların karaya çıkması: İlk iki yaşamlılar
İlk ağaç ve ormanların ortaya çıkması
Tohumlu bitkilerin, ammonitlerin ortaya çıkması

Silüryen ile Devoniyen arasında bir kitlesel yok oluş bulunmaz, bu nedenle Silüryende başlayan evrimsel eğilimler kesintiye uğramadan Devoniyende devam eder. Bir önceki dönemde yaygın olan omurgasız grupları, Devoniyende de varlığına eskisi gibi devam ederken, ammonitler ilk kez ortaya çıkar. Silüryende çeşitlenmeye başlayan balıklar bu dönemde çeşitliliklerinin zirvesine ulaşıp, Devoniyen denizlerinin bir numaralı hayvan grubu olur. Hem kemikli balıklar hem de köpek balıklar da bu dönemde ortaya çıkar.

Karasal ökaryotların gelişimi de kesintiye uğramadan sürer. Silüryende ortaya çıkan damarlı bitkiler dönem boyunca hızla gelişir, çeşitlenip yaygınlaşır. İlk tohumlu bitkiler ve ağaçlarla birlikte ilk ormanlar da dönemin sonuna doğru oluşur. Eklembacaklılar yaygınlıklarını artırır, yeni böcek grupları ortaya çıkar. Denizlerde yaygınlaşan omurgalılar karaya ilk adımlarını dönemin sonunda atar: ilk iki yaşamlılar ortaya çıkar.

Devoniyen dünyasının iki ana kara parçası vardı: Gondvana ve Lavrasya. Büyük bölümü henüz güney kutbu üzerinde bulunan dev kıta Gondvana, bir yandan kuzeye doğru hareket ederken, diğer yandan da, merkezinde Avustralya'nın bulunduğu bir eksen etrafında saat yönünün tersine dönüyordu. Geleceğin Asya'sına ait bazı levhalar Gondvana'dan ayrılırken, ekvatoral konumda bulunan Lavrasya da kuzeye doğru hareket etmeye başladı. Lavrasya'da, Baltıka ve Laurentiya'nın çarpışması sonucu Iapetus okyanusu tamamen kapanır ve sıra dağlar yükselmeye devam eder. Kuzeyde bulunan Sibirya yine bu yöne doğru olan hareketini sürdürdü. Lavrasya ve Gondvana çevresinde, levhaların çarpıştığı bölgelerde, dağ oluşum olayları başladı. İki kıta bundan sonraki devirlerde birleşerek oluşturacakları dev kıta Pangea'nın temellerini attı.

Devoniyen boyunca yer küre sıcak bir dönem geçirdi. İklim ılıman ve yumuşak çoğunlukla kuraktı. Deniz seviyesi dünya çapında yüksekti. Kıtaların büyük bölümü sığ denizlerle kaplıydı. Kuzey Amerika, Sibirya, Çin ve Avustralya'nın büyük bölümünde Erken Devoniyen boyunca kurak bir iklim hüküm sürdü. Güney Amerika ve Afrika serin ve ılıman denizlerle kaplıydı. Orta Devoniyende sığ denizler, Kuzey Amerika, Sibirya ve Avustralya'nın büyük bölümünü kapladı. Geç Devoniyende Pangea oluşmaya başladı. Günümüzün Kuzey Kanada'sında ve güney Çin'de ilk kez tropik yağmur ormanları oluştu. Güney kutbu üzerinde bulunan Amazon bölgesinde buzullar vardı.

Devoniyenin sıcak ve sığ denizleri, çeşitli ve çok sayıda omurgasız grubuna ev sahipliği yapıyordu. Mercan, sünger ve alg birlikteliğiyle kurulan resifler bu dönemde de çok yaygındı. Rügoz ve tabülat mercanların ana unsur olduğu bu resiflere, kırmızı algler ve süngerlerin yeni ortaya çıkmış bir grubu olan ve günümüz "Venüs sepetini" andıran silisli süngerler de katıldı. Devoniyenin sonunda meydana gelen değişimler resifleri büyük ölçüde ortadan kaldırdı.

Silüryenin en yaygın gruplarından olan dallı bacaklılar, Devoniyende de başarılarını sürdürerek hem çeşitlilikçe hem de yaygınlıkça zirveye ulaştı. Bu döneme ait 200'den fazla dallı bacaklı cinsi biliniyor. Denizlaleleri ve diğer derisi dikenliler, graptolitler, konodontlar da yaygın fosil gruplardandı.

Salyangozlar, nautiloidler ve midyeler gibi yumuşakça grupları Silüryendeki durumlarını korurken, nautiloid benzeri bir kafadan bacaklıdan kök alan ammonitler ortaya çıktı. Bu dönemden sonra oldukça yaygın olan ammonitlerin geriye bıraktığı kabuklar, büyük kireçtaşı yataklarını oluşturdu.

Kambriyen ve Ordovisyenin baş rol oyuncularından olan üç loblular iyice azaldı. Az sayıda grup yaygındı ve bazı dev biçimler evrimleşmişti. Balıklar ve kafadan bacaklılar gibi serbest yüzücü yırtıcıların sayısındaki artışın, üç lobluların sonunu hazırladığı düşünülüyor. Devoniyen sonunda üç loblu gruplarının çoğu yok oldu.

Silüryende ortaya çıkan çeşitli balık grupları varlıklarını sürdürürken, Devoniyende pek çok yeni ve gelişmiş balık grubu ortaya çıkıp, hızla çeşitlendi. Balık gruplarında görülen bu çeşitlilik ve yaygınlıktan dolayı dönem "Balıkların Çağı" olarak adlandırılır. İlk kez Ordovisyende ortaya çıkan çenesiz balıklar olan zırhlı balıklar, Devoniyen boyunca varlığını sürdürdü; ancak, çağın kapanmasıyla büyük oranda ortadan kalktı. İlk çeneli balıkların Silüryenin sonunda ortaya çıkmasından sonra Plakodermler, ilkel köpek balıkları, Sarcopterygii ve Actinopterygii grupları da Devoniyende ortaya çıkıp yaygınlaştı.

Plakodermler, kemik plakalardan oluşan zırhlara, güçlü çenelere sahipti. İlk kez bu grupta görülen çift göğüs ve karın yüzgeçleriyle oldukça iyi yüzüyordu. Plakodermler oldukça büyük olan boyutlarıyla Devoniyenin en korkulan yırtıcılarıydı. Köpek balıklarının ve vatozların içinde bulunduğu grup olan kıkırdaklı balıklar, ilk kez Devoniyende ortaya çıktı, çeşitliliklerini Karbonifer ve Permiyende artırdı.

Bitkiler Devoniyende büyük bir evrimsel sıçrama yaptı. Erken Devoniyen bitkileri Silüryen Cooksonia'sına benzeyen 15-20 santimetre boylarında, suya en azından neme bağımlı, yapraksız, otsu ve sürünücü bitkilerdi. Dönemin sonlarına doğru ise odunlaşmış gövdeleri, 30 metreyi bulan boyları ile ilk ağaçların oluşturduğu ormanlar Devoniyen kıtalarını kapladı ve ilk tohumlu bitkiler ortaya çıktı. Bitkilerde görülen bu evrimsel gelişim, her ne kadar Kambriyendekiyle çok benzerlik göstermese de, "Devoniyen Patlaması" olarak değerlendirilir. Erken Devoniyenin bitkileri üç grupta değerlendirilir.

Kökleri ve yaprakları olmayan Rhynophyteler Cooksonia'yı andırır: Dikotomik dallanan ve sporangiyumlarını uçlarında taşıyan bir gövdesi vardı. Rhynophytelerin en yaygın örneği Rhynia'dır. Rhynia'nın, çağdaş bitkilerin çoğunun kök aldığı ortak ataya oldukça yakın olduğu düşünülüyor. Her birinin iletim demetlerinin ve sporangiyum yapılarının farklı olmasından dolayı, sistematik yakınlıkları çok iyi anlaşılamamış olan Aglaophyton, Horneophyton ve Nothia da bu gruba dahildi.

Zosterphyllophyteler Erken ve Orta Devoniyende yaşamış, dikotomik dallanan bir eksene ve az ya da çok böbrek biçimli yanal sporangiyumlara sahip bir bitki grubuydu. Bazılarının çıplak bir gövdesi varken, bazılarının gövdesinden küçük diken benzeri çıkıntılar vardı. Dikene benzemelerine bunların bitkiyi korumak gibi bir görevleri yoktu; çünkü, dikenlerle korunacak büyüklükte hayvanlar henüz yoktu. Bu dikensi çıkıntıların görevinin yapraklar gibi yüzey alanını artırmak olduğu düşünülüyor. Bu çıkıntılar yaprak benzeri gövde uzantıları olsa da, iletim demeti taşımadıkları için yaprak olarak kabul edilemez. Zosterphyllophytelerin kibrit otlarının ataları ya da akrabaları olduğu düşünülüyor. Gövdesini kaplayan çok sayıda dikensi çıkıntıya sahip, yapraksız bir bitki olan Sawdonia, Zosterphyllophytelerin tipik temsilcisiydi.

Erken Devoniyenin en büyük bitkileri olan Trimerophytelerin, dikotomik ya da monopodiyal dallanan bir ekseni vardı. Trimerophytelerin Sphenopsidlerin ve Progymnospermlerin atası olduğu düşünülüyor. Erken ve Orta Devoniyende yaşamış kibrit otlarının bir üyesi Asteroxylon ve Baragwanathia'ydı. Hem Zosterphyllophyteler hem de Trimerophyteler köklerden yoksun; su ve besin maddeleri topraktan rizoidlerce emen bitkilerdi.

Bitkiler evrimsel ilerlemelerini Orta Devoniyende de hızla sürdürdü. Karmaşık iletim sistemlerini, ikincil odunu, gerçek yaprak ve gerçek kökü geliştiren bitkiler, hem toprağa daha sağlam tutundu, hem de boylarını uzatma imkanı buldu. Orta Devoniyen bitkileri arasında boyları birkaç metreyi bulanlar vardı. Böylece bitkiler ağaçsı büyüme ve geniş ormanlar oluşturmak için gerekli temel gelişmeleri tamamladı.

Geç Silüryende küçük bitkiler olarak ortaya çıkan kibrit otları Devoniyende büyük bir çeşitlilik kazandı, Geç Devoniyende odunlaşarak büyük ağaçsı biçimler aldı. Sporlarla üreyen kibrit otları neme bağımlıydı. Lepidodendridler ve Sigillaridler kibrit otlarının yaygın fosil gruplarıydı.

Eğreltiler, Calamiteler ve at kuyrukları Geç Devoniyen ortaya çıkan diğer sporla üreyen gruplardı. Karboniferde yaygınlaşan eğrelti ve at kuyruklarının, Trimerofitlerden köken aldığı düşünülüyor.

Orta Devoniyende ortaya çıkan Archaeopteris gibi ilkin açık tohumlular, ilk ağaçlardı. On metreyi bulan, 1.5 metre çaplı gövdeleri ve eğrelti benzeri yaprakları vardı. Tohuma giden yolda önemli bir adım olan heterosporların ilk kez bazı ilkin açık tohumlularda görülmesi ve odun yapılarının ilkel kozalaklılara çok benziyordu. İlkin açık tohumluların ve ardından eğrelti, atkuyruğu ve kibrit otlarının ağaçsı biçimlerinin oluşturduğu geniş ormanlar Geç Devoniyende kıtaları kapladı.

İlk tohumlu bitkiler de ilk kez Devoniyen sonlarında ortaya çıktı. Moresnetia, bilinen ilk tohumlu bitkilerdendi. Moresnetia benzeri bitkilerden, tohumlu eğreltiler evrimleşti. Bugün nesilleri tamamen tükenmiş ve heterojen bir grup olan tohumlu eğreltiler (pteridospermler), Geç Paleozoiğin başarılı gruplarındandı. Eğrelti benzeri yaprakları olan bu bitkiler, sporlar yerine gerçek tohumlar ve polenlerle çoğalıyordu. Tohumlu bitkilerin ortaya çıkmasından sonra, henüz bitkilerce işgal edilmemiş olan kıtaların kurak iç kesimleri de ormanlarla kaplandı.

Bitkilerin evrimsel bir sıçrama yaşadığı Devoniyende, buna paralel olarak onlarla aşağı yukarı aynı zamanda karaya çıkan eklembacaklılarda da benzeri bir çeşitlenme ve gelişme oldu. Erken Devoniyen faunasının üyeleri temel olarak eklembacaklılardı. Akarlar, örümceğimsiler, eurypteridler, trigonotarbidler, ilkel kanatsız böcekler ve çok ayaklılardan oluşan bu fauna hakkında fazla bir şey bilinmiyor.

Dönemin sonuna doğru, et yüzgeçlilerden köken alan ilk Tetrapodomorflar ortaya çıktı. Tetrapodomorflar, balık benzeri ilkin dört üyelilerdi. Bu ilk iki yaşayışlılardan biri Ichthyostega'dır. İlk fosili 1930'larda bulunan Ichthyostega'nın, bir metre civarında boyu, dört bacağı ve ancak suda kullanılabilecek balık benzeri bir kuyruğu vardı. Bundan elli yıl kadar, sonra Acanthostega bulundu. Acanthostega'nın tam bir fosili bulununcaya kadar bu iki canlının zamanlarını kara ile sucul ortam arasında belli oranlarda paylaştırdığı düşünülüyordu; ancak, sonradan her iki hayvanın da bacaklarının dört üyelilerde görmeye alışık olduğumuz türden biçimleri olmadığı anlaşıldı. Acanthostega'nın sekiz ve Ichthyostega'nın da yedi parmağı vardı. Tüm dört üyelilerin beş parmağı vardır. Bazen bu parmaklar körelmiş olsa da bu dört üyelilerin ortak bir özelliğidir. Daha sonradan yapılan araştırmalar, iki hayvanın anatomisinin de yürümeye hiç de uygun olmadığı anlaşıldı: Bu hayvanlar zamanlarının tamamını suda geçiren canlılardı. Eğer sudan dışarı çıkıyorlarsa da pek çok balığın yaptığı gibi kıvrılarak hareket ediyor olmalıydılar. Peki o zaman sudan çıkmayan bir canlı bacakları ne yapsın? Sığ sularda dipte dolaşan bu canlılar bacaklarını burada ilerlemek için kullanıyor olabilirler. Eller, parmaklar ve omurgalı üyelerinin diğer parçaları dört üyeliler henüz sudan çıkmadan önce bir nedenle evrimleşti. Bu hayvanlar tamamen sucul olsa da dört üyelilerin karaya çıkışı yine de Devoniyenin oldukça geç dönemlerinde gerçekleşmiş olmalı. Çünkü Erken Karboniferde iki yaşamlıların karaya oldukça iyi uyum sağlamış biçimleri ortaya çıktı.