Karbonifer Kömür Çağı 354 myö

Dünya kömür rezervlerinin büyük bir kısmı bu zamana ait olduğundan, döneme "karbon içeren" anlamında "Karbonifer" adı verilmiş. Ancak bugünlerde döneme yeniden bir isim vermemiz gerekseydi, muhtemelen "yeşil çağ" anlamına gelen bir kelime kullanırdık. Karbonifer, tüm dünya karalarının ekvatoral düzlemde bir araya toplanmaya başladığı ve bu uçsuz bucaksız kara parçasının büyük bir bölümünün günümüz Amazon ormanlarına benzetilebilecek yağmur ormanlarıyla kaplı olduğu bir dönemdi. Bu uçsuz bucaksız yeşil; bugün artık var olmayan veya günümüz bitkilerinin ataları olan eğrelti ve eğrelti benzeri bitkilerle ilkin tohumlu bitkilerin dahil olduğu, pek çok farklı grubun oluşturduğu bataklık ormanlarıydı. Bu yoğun bitki örtüsünün hayvan sakinleri olan böcekler, kırkayaklar ve akrepler de çağdaşlarına göre dev boyutlardaydı; omurgalıları ise çok çeşitli iki yaşayışlılar temsil ediyordu. Dönemin sonuna doğru, dev kıta Pangea oluştukça ve buzullar büyüdükçe, çekilen deniz suları ve kuraklaşan iklimle birlikte bitkilerin ve ormanların yapısı değişirken, sürüngenler de yavaş yavaş kendilerini göstermeye başlar.

Devoniyenin iki kıtası Gondvana ve Lavrasya, bu dönemin sonunda başladıkları yakınlaşma eğilimi sürdürdü. Sibirya'nın, Lavrasya'nın kuzeyine çarpmasıyla, Ural dağları oluştu. Karbonifer boyunca yükselen kıtalarla birlikte erozyon da arttı.

Gondvana ve Lavrasya çarpışması dev kıta Pangeanın doğumu ile sonuçlandı. Bu sırada büyük bir dilimi kesilmiş pastaya benzeyen Pangea'nın ekvatoral konumda uzanan kesik kısmı, Tetis okyanusu halini alacaktı. Gelecekte Doğu ve Güney Doğu Asyayı oluşturacak olan kara parçaları Tetisin doğusu boyunca diziliydi. Kıta çarpışmaları sonucu karaların yükselip alçalması ve kutup buzullarına bağlı olarak deniz seviyesinin yükselip alçalması Karbonifer dünyasına şekil veren olaylardı.

Dönemin başında iklim oldukça nemli ve tropikti. Karbonifer ağaçlarında yaş halkalarının belirgin olmaması, mevsimsel farklılıkların olmadığını düşündürüyor. Pangea tropiklerini kaplayan engin ormanlar kuzeyden ve güneyden çöllerle kuşatılmıştı. Gondvana'nın güney kutbu üzerinde bulunan kısmı büyük buzullarla örtülüydü. Dönemin ikinci yarısında Pangea tek bir kara parçası halinde birleştikçe, iklim kuraklaştı ve genişleyen kutup buzullarıyla birlikte bir soğuma eğilimi başladı. Gondvana'nın güneyinde milyonlarca yıl boyunca süren buzul çağı tüm yeryüzünü etkiledi ve buzul tabakalarındaki değişimler, deniz seviyesinde sürekli bir salınıma neden oldu.

Karboniferde de sığ denizler, deniz omurgasızlarının birincil yaşama alanı oldu. Ne var ki Gondvana buzulundaki büyüme ve küçülmelere bağlı olarak, denizler zaman zaman çekilip sonra yeniden kıtaların üstünü kaplıyodu. Kıtaların yükselmesiyle artan erozyon, deltaların artmasına yol açtı. Erozyonla artan deltalar sığ deniz canlılarının sevdiği ortamlar değildi.

Karboniferde Deniz Yaşamı

Devoniyen yok oluşunun ardından, deniz ekosistemleri Karboniferde yeniden toparlandı, ancak, gidenlerin bir kısmı geri dönemedi. Devoniyenin mercanca bol geniş alanları kaplayan resifleri, bunların başında geliyordu. Karboniferde daha küçük boyutlu, fazla yaygın olmayan yama resifleri ortaya çıktı. Ana öğeleri denizlaleri ve blastoidler olan bu resiflere mercanların katılımı oldukça azdı. Mercanların katılımıyla yaygın resiflerin yeniden oluşumu ve mercanların yeniden yaygınlaşması yeni mercan grupların ortaya çıkacağı Triyasa kadar ertelenmişti.

Mercan fosili

Dönem resiflerin ana unsurları olan derisidikenli denizlaleri ve blastoidler Devoniyene göre daha baskın ve çeşitli hale gelir. Zaman zaman Erken Karbonifer, "denizlalerinin çağı" olarak da anılır. Günümüzde yaşayan üyesi bulunmayan blastoidler, bu dönemde aşırı derecede yaygındı.

Blastoid fosili Deniz Lalesi fosili

Kaybolmaya yüz tutan üç loblular, Devoniyen yok oluşunda bir darbe daha aldı; artık sadece Proteid grubuyla temsil ediliyordu.

Yosun hayvancıkları ve dallı bacaklılar Devoniyen yok oluşundan sonra en çabuk kendine gelen gruplardı. Yosun hayvancıkları Erken Karbonifer boyunca oldukça yaygındı. Devoniyende çeşitlenmeye başlayan sperifid dallı bacaklılar yok oluşun ardından hızla toparlanarak, ekolojik önemlerini yeniden kazandı ve daha da yaygın hale geldi.

Yosun Hayvancıkları

Nautiloid kafadan bacaklıların kabukları sıkıca kıvrılmış biçimleri yaygınlık kazanırken, düz ve gevşek kıvrımlı biçimler oldukça azaldı. Ammonit gruplarının hemen hepsi ortaya çıkar.

Kambriyenden bu yana varlıklarını sürdüren bir hücrelilerden Foraminiferler Karboniferde kalkerli ve porselenli yeni kabuklar geliştirdi. Fusulinidler adını alan bu yeni grup bir hücreliler için dev sayılabilecek birkaç santimetre boyutlarına ulaştı. Fusulinidler, Permiyen sonundaki yok oluşlarına kadar oldukça önemli bir grup oldu.

Fusulinid fosili

Karboniferin sonuna doğru levhaların yükselmesi, sığ deniz yaşamı için yeni ortamlar oluştursa da, artan erozyonla birlikte deltalar çoğaldı. Deltalar, mercanlar, denizlaleleri, blastoidler ve yosun hayvancıkları için çok uygun ortamlar değildi. Kıtaların tek bir kıta oluşturarak bir araya gelmesi de toplam kıyı şeridinin ve yaşama ortamlarının azalmasına yol açtı. Karbonifer boyunca Gondvana buzullarının büyüyüp küçülmesine bağlı olarak deniz seviyesinde sürekli bir salınım görülür. Deniz seviyesi yükseldikçe sığ deniz yaşamı yaygınlaşır, düştükçe de çekilen denizlerin yerini bataklık ormanları alır. Bu nedenle, Karbonifer kayaç oluşumları, kömür oluşumları ve deniz tabakalarının ard arda geldiği çizgili bir biçimdedir.

Karbonifer Balıkları

İlkel balık grupları Devoniyen yok oluşundan kurtulamaz: Plakodermler, Ostrakodermler ortadan kalkar. Et yüzgeçlilerin denizlerdeki tek temsilcisi olarak Coelacanth kaldıysa da, tatlı sularda Rhizodontlar 7 metreyi bulan boyutlarıyla en korkunç yırtıcılardandı. Denizlerde görece ilkel grupların yerini inanılmaz çeşitlilikteki köpek balıkları ve Palaeniscoidler aldı. Denizlerde baskın hale gelen ilk kemikli balıklar olan Palaeniscoidler, ışınlı yüzgeçliler grubuna dahildi. Çağdaş görünümlü balıklara benzeseler de oldukça farklı özellikleri de vardı. Karboniferden Triyasa kadar yaygın olarak bulundular, Permiyen yok oluşundan büyük bir darbe alan grup, Mezozoiğin sonunda yok oldu.

Palaeniscoid fosili

Coelecanth fosili

Karbonifer Kara Yaşamı

Karbonifer Bitki Yaşamı

Dönemin omurgalılarının yaptığı gibi başımızı denizlerden şöyle bir dışarı çıkardığımızda, karşılaşacağımız ilk şey; karaların üzerini örten yoğun, sonsuz bir yeşilden başka bir şey olmazdı. Aslında Karboniferde "Karanın nerede başlayıp nerede bittiği" oldukça ilginç bir soru, çünkü deniz seviyelerinin yüksek olduğu zamanlarda sığ denizler ve bataklık ormanları, karaların büyük bir bölümünü örtüyordu. Karbonifer ormanları Geç Devoniyende ortaya çıkan gruplarca oluşturuldu. Bu dönemde yeni bir bitki grubu ortaya çıkmaz fakat önceki dönem bitkilerinin daha evrimleşmiş, çeşitli ve oldukça büyük biçimleri floraya hakim olur.

Karbonifer bataklıkları

Geç Karboniferde, bataklık ormanları, Pangeanın ekvatoral bölgesinde bulunan Avrupa ve Kuzey Amerika kıtalarında yaygındı. Pangea'nın güneyini oluşturan Gondvana, daha soğuk iklimiyle oldukça farklı bir floraya sahipti. Geç Devoniyene ait kayaçlarda da kömür yataklarına rastlanmasına rağmen; Dünya kömür stoklarının çok büyük bir kısmının Karboniferde oluştuğu söylenebilir.

Kömür yataklarından elde edilen fosiller bataklık ormanlarının en yaygın türünün kibrit otları (likofitler) olduğunu gösteriyor. Kömür yataklarının %70'inin kibrit otlarınca oluşturulduğu tahmin ediliyor. Uzunluğu 40 metreyi bulan Lepidodendron'a ve 20-30 metre boylarındaki Sigillaria'ya her ne kadar "ot" denemezse de bunlar Karbonifer boyunca kibrit otlarının en yaygın biçimleriydi. Dev boyutlara ulaşan bu ağaçsı kibrit otları, yine de günümüz ağaçalarına göre daha az odunsu bir yapıdaydı. Kibrit otları gibi at kuyrukları da (Sifenofitler) gelişimlerinin zirvesine Karboniferde ulaştı. Calamites, sifenofitlerin en büyük cinsiydi. Spenophyllum gibi çalımsı ya da sarmaşık benzeri biçimlere sahip at kuyrukları da vardı. At kuyruklarının günümüze ulaşabilen tek cinsi ise otsu bir bitki olan at kuyruğudur.

Karbonifer kibrit "otu" Modern kibrit otu

Kibrit otu fosili

Kömür yataklarında oldukça bol bulunan bir diğer grup da eğreltilerdi. Ağaçsı eğreltiler dönemin en baskın ikinci grubuydu. Eğreltilerin en yaygın cinsi 10 metreye ulaşan ve günümüz palmiyelerini andıran Psaronius'tur. Psaronius Karboniferden sonra da yaygınlığını korudu hatta oldukça arttırdı. Bu artış Paleozoiğin sonlarındaki iklimsel değişimin ve kuraklığın bir işaretiydi. Eğreltilerin otsu ve epifit biçimleri, Karboniferde de varlıklarını yaygın olarak sürdü.

Karboniferde çeşitliliğini artıran gruplardan bir diğeri de tohumlu eğreltilerdir. Bu bitkilerin yapraklarını gerçek eğreltilerden ayırmak oldukça zor olsa da; bu bitkiler gerçekte açık tohumlu bitkilerin ilkel bir grubuydu. Grubun önemli temsilcileri Neuropteris ve Lepidodendrondu. Neuropteris yapraklarının cevizi andıran tohumları, doğrudan yaprakların üzerinde gelişiyordu. Karbonifer ormanlarının taban florasının önemli bir kısmını bu minik ağaç veya çalımsı bitkiler oluşturur. Tohumlu eğreltilerin soyu Permiyen yok oluşuyla birlikte oldukça azalır, Mezozoiğin sonunda soyları tükenir.

İlkin kozalaklı bitkilerden Cordaitesler, şerit biçimli derimsi ve paralel damarlanan yaprakları olan, büyük çalılardan, küçük boylu ağaçlara kadar uzanan büyüme biçimlerine sahip bitkilerdi. Kozalaklar içindeki tohumlarla ürüyordu. Çoğu çamurda ve acı sularda yaşayan, Mangrove benzeri bitkilerdi. Su alımı bu gibi ortamlarda oldukça zor olduğu için kozalaklıların çoğunda bulunan kuraklık uyumlarının bu gibi ortamlarda geliştiği düşünülüyor.

Bataklık ormanlarının baskın bitkilerinin çoğu suya en azından neme sıkı biçimde bağımlı, sporla üreyen bitkilerdi. Dev Pangea kıtasının kurak iç kesimleri, bu yüzden çok daha seyrek bir bitki örtüsüyle ya da çöllerle kaplıydı. Gondvana soğuk, Antartik iklimiyle çok farklı ve kendine özgü bir bitki örtüsüne sahipti. Bu bitki örtüsünün baskın elemanı glossopterid tohumlu eğreltilerdi.

Karboniferin yoğun ve gür bitki örtüsü yeryüzündeki karbondioksitin büyük bir kısmını kendine bağlayıp, atmosferi oksijence zenginleştirdi. Oksijen oranı bu dönemde gelmiş-geçmiş en yüksek seviyesine çıktı. Zaten böcek yaşamı için oldukça uygun bir ortam olan Karbonifer ormanlarına bir de yüksek oksijen seviyesi eklenince değmeyin böceklerin keyfine! Günümüzdeki kadar olmasa da oldukça çeşitli olan böcekler, ilk kez bu dönemde kanatlı biçimler ortaya çıkardı. Mayıs sinekleri, su bakireleri ve hamam böcekleri dönemin yenileriydi. Bu dönemde böcekler kadar diğer eklembacaklılar da oldukça yaygındı. Akrepler, örümcekler ve kırkayaklar böceklerle birlikte ekosistemin önemli parçaları haline geldi. Eklembacaklıların pek çoğu bu gün için dev sayılabilecek boyutlardaydı. Bir su bakiresi olan Meganeura 75 santimetrelik kanatlarıyla ve bir kırk ayak olan Arthropleura iki metrelik uzunluğuyla bu devlerin örneklerinden. Karbonifer bataklılarının önemli avcılarından, yarı karasal eklembacaklılar olan deniz akrepleri (eurypterids) de karasal akrabalarını aratmayacak boyutlardaydı. İlk karasal salyangozlarda bu dönem de ortaya çıktı.

Karbonifer, omurgalıların karaya tam anlamıyla ayak basıp çeşitlendiği dönemdir. Bundan sonraki dönemlerde baskın olacak pek çok yeni omurgalı grubu ilk kez bu dönemde ortaya çıkar; ancak, uygun yaşama alanları önceden başka gruplar tarafından işgal edildiği için yaygınlık kazanamaz.

Erken Karboniferin sonlarına ait dört üyeli fosilleri, Karbonifer orman ve sularında yaşayan yaygın, bol çeşitli ve oldukça baskın bir iki yaşamlı faunasının olduğunu gösteriyor. Ancak Geç Devoniyenin tam sucul Ichthyostega ve Acanthostega'sıyla, bu gelişmiş fauna arasında büyük bir fosil boşluğu bulunur. Romer'ın Boşluğu olarak anılan bu otuz milyon yıllık süreç içinde dört üyelilerin tüm ana grupları oluşur. Romer'ın Boşluğunu dolduracak karasal dört üyeli ve amniyot fosilleri yakın zamanda bulunmaya başlandı.

Dört üyelilerinin iki ana grubu vardır: Yaşamlarının en az bir devresini suda geçiren ve üremek için sucul ortama ihtiyaçları olan iki yaşamlılar ve karasal yaşama tam olarak uyum sağlamış, üremelerini amniyot yumurta aracılığıyla gerçekleştiren sürüngen, kuş, memeli ve bunların nesli tükenmiş akrabalarını içine alan amniyota grubu... Sucul dört üyelilerden ilkin karasal iki yaşamlılara geçişi temsil eden ilk fosil, Romer'ın Boşluğunun tam ortasında Erken Karboniferin başlarında yaşamış Pederpes finneyae adlı bir canlıya aittir. Boyu 1 metre kadar olan ve timsahı andıran bu hayvan üremek için suya dönmek zorunda olan bir iki yaşamlıydı. Fakat, kendisinden önce gelen sucul dört üyelilerden farklı olarak beş parmaklı ve karada yürümeye uygun üyelere sahipti. Pederpes finneyae, sucul dört üyelilerle Geç Karboniferde yaşamış baskın ve karasal yaşama iyi uyum sağlamış iki yaşamlılar olan Temnospondyller ve Anthracosaurların arasındaki bir biçimin ilk temsilcisidir.

Günümüzde nesli tükenmiş bir iki yaşamlı grup olan Temnospondillerin fosil kayıtları, Erken Karboniferin sonlarından Erken Kretase'ye kadar uzanır. Tüm Paleozoik dünyasında yaygın olarak bulunan bu grup oldukça çeşitliydi. Büyük semender benzeri ya da timsahı andıran vücutları olan, uzun ya da kısa biçimli bir kafatasına sahip, 20 santimetreden 3 metreye varan boyutlarıyla, sucul, yarı sucul, iki yaşamlı ya da karasal yaşam biçimleriyle tüm Karbonifer kıtalarına yayıldılar. Bir köpek boyutlarındaki Eryops, Dendrerpeton ve Amphibiamus oldukça yaygın Temnospondil örneklerindendi.

Anthracosaurlar ve Temnospondiller az özelleşmiş ve büyük yapılarıyla Karbonifer karasal faunasına hakim olmuş iki yakın gruptu. Fakat birbirileriyle olan akrabalıkları henüz aydınlatılmadı. Seymouria, Permiyende yaşamış bir Anthracosaurdur. Bazı bilimadamları bu grubun amniyotlara kök vermiş olabileceğini düşünüyor.

Temnospondillerin dışında Lepospondiller denilen, daha özel koşullara uyum sağlamış ve vücut yapıları oldukça farklılaşmış başka iki yaşamlı grupları da Geç Karboniferde yaşadı. İlk iki gruba oranla çok daha küçük yapılı canlılardı. Yılana benzer üyesiz, semender ya da kertenkeleyi andıran biçimleri vardı. Farklı Lepospondil grupları arasındaki akrabalıklar da henüz anlaşıladı; ancak, bunlar da amniyotlara kök vermiş olabilir.

Bilinen en eski amniyot benzeri canlı fosili Casineria kiddi'dir. Geç Karboniferin ortalarına ait olan bu fosil, amniyotların kökeninin Erken Karbonifere, dört üyelilerin hızlı şekilde çeşitlendiği dönemlere dayandığını gösteriyor. Kertenkele benzeri bir canlı olan Hylonomus bilinen ilk amniyottur. Bu ilkin canlıların ardından, günümüz amniyot gruplarına da kök verecek olan hayvanlar ortaya çıkar. Dönemin sonlarına doğru iklimin kuraklaşmasıyla birlikte, kuruma sorununa çözüm bulmuş olan amniyotlar çeşitlenip yaygınlaşır ve günümüz amniyotlarına kök verecek olan ana dallara ayrılır. Diapsitler; kaplumbağalar ve birkaç tükenmiş grup dışında, dinozor ve kuşlar dahil tüm sürüngenleri kapsayan gruptu. Memelileri ve fosil akrabalarını içeren Sinapsitler de Geç Karboniferde ortaya çıkmıştı. Kaplumbağaları içine alan Anapsitlerin de bu dönem fosil kayıtlarında bulunmasa da Karboniferde ortaya çıktıkları düşünülüyor. Amniyotlar Karboniferin sonlarında "Biz de varız." der ancak yaşam alanları büyük oranda diğer omurgalılarca doldurulduğu için yaygınlık kazanamazlar. Permiyen ve Mezozoikte hem iklimin kuraklaşıp koşulların onların lehine değişmesi, hem de büyük yok oluşun nerdeyse tüm yaşam alanlarını boşaltmasıyla amniyotlar hızla yaygınlaşıp çeşitlendi.

Bu dönem canlılarının yaşamı, bitkiler olsun, hayvanlar olsun, suya sıkı sıkıya bağımlıydı. Permiyene doğru kıtaların iyice yükselmesi, suların kıyılardan çekilmesine ve artan kuraklıkla bataklıkların azalmasına neden oldu. Bu koşullar dönem canlılarını oldukça etkiledi. Bataklık ormanlarının en önemli grubu olan kibrit otları, kuraklıkla birlikte yerini eğrelti ve at kuyruklarına bırakırken, dönemin sonlarına doğru, büyük böcekler ve iki yaşamlılar azaldı. Kozalaklılar ve diğer gelişmiş açık tohumlularla kuraklığa zaten uyum sağlamış olan sürüngenler Permiyende çok daha baskın hale geldi. Dönemin sonunda, yaşam canlılar için zorlaşmışsa da Karbonifer bir kitlesel yok oluşla sonlanmaz.